Bijenvolk

De woning van het volk

Het overgrote deel van de populaties van de honingbij leeft al eeuwen in door de mens gecreëerde nesten, vroeger vooral in gevlochten bijenkorven tegenwoordig vrijwel uitsluitend in allerlei soorten bijenkasten. In de vrije natuur leven honingbijen wel op beschutte plekken, zoals bijvoorbeeld in holle bomen en soms in ondergrondse nesten. Volken kunnen zich ook tussen daken, in schoorstenen of ruimtes tussen muren nestelen. Hoe dan ook laten we uitgaan van een bijenkast als woning, waarin het bijenvolk leeft. Het volk is in feite een superorganisme, één geheel bestaande uit een koningin, zeer veel werksters en in een deel van het jaar een veel kleiner aantal darren. Van deze drie types hebben de werksters gedifferentieerde functies over hun leven verdeeld. Al deze bijen leven onder een dak, waarbij buiten de winter (in de gematigde streken) groot deel buitenshuis werkt. Aan de woning zelf is voortdurend onderhoud. Naast dat de bijen beschermd onder dak zijn, is er ruimte voor opslag en bewerking van voedsel en zijn er kinderkamers.

De raten in de woning

Voor de indeling van de woning en om de genoemde functies waar te maken is het raat essentieel. Gemiddeld 90% van hun leven brengen de bijen in of op raten door. Raten worden gebouwd uit was, afkomstig uit de wasklieren van werksters die tussen 12 en 18 dagen oud zijn. Kleine druppeltjes verharden tot een soort schubjes, die door de werksters met hun kaken worden gekneed en van bestandsdelen uit hun speeksel worden voorzien tot een bruikbare was, waarmee gebouwd kan worden. De wasproductie kost erg veel energie van het volk. Voor één cel zijn wel 125.000 wasplaatjes nodig. De imker komt de bij tegemoet als hij ramen plaatst met een wasplaat, waarop de bijen dan hun cellen gaan bouwen. Als we verder inzoomen op de raten, zien we dat de honingbij een wonderbaarlijke architect is, met de precisie van een wiskundige en de schoonheid van de kathedraalbouwer. Waar bij kathedralen de werkers vele jaren bezig waren, zijn de werksters bijzonder snel en accuraat in de bouw van het raat. De zeshoekige cellen worden loodrecht geplaatst en hebben doorgaans dezelfde grootte. De celwand in overal even dik. Daar waar raten naast elkaar hangen wordt een ruimte gehanteerd, waartussen de bijen goed kunnen manoeuvreren. De raten en met name de zeshoek is zo fascinerend dat al in de oudheid Griekse schrijvers er mee bezig waren. De Romijn Marcus Varro meldt in zijn werk over de landbouw dat de Griekse meetkundigen Euclides en Zenodorus de zeshoekige vorm omschreven als het meest efficiënt gebruik makend van ruimte en bouwmaterialen. Ook in de Renaissance waren wiskundigen als Kepler en Galilei er door gefascineerd. Charles Darwin wees op het perfecte spaarzame gebruik van was en arbeid door de bij. Het duurde tot 1999 totdat de wiskundige Thomas Hales kon bewijzen, dat honingraat met de regelmatige vlakvulling van hexagonen, de best mogelijke manier is om een oppervlak in gelijke delen te verdelen. De was bestaat uit een breed scala van stoffen, waaronder grote esters van vetzuren met alcoholen, uit grote moleculen vormen. De was heeft daarbij een smelttraject tussen de 62 en 65 °C. Anderzijds zijn de grote moleculen onderhevig aan temperatuurafhankelijke fasen. Was heeft een kristallijne fase tot 25°C. Daarboven komt een traject van 25 tot 40 °C, waarin was in de pseudokristallijne fase is en waarbij de wasmoleculen beweeglijker zijn. Boven de 40 °C komt de was in de amorfe fase waarin de was vloeibaarder wordt. De bijen maken slim gebruik van deze veranderingsmogelijkheden. Als ze de cellen bouwen, doen ze dat bij een temperatuur van onder de 35°C. ze gebruiken hun eigen lijf als mal, waarom ze een wassen buis maken. Als de bij nu tijdelijk en plaatselijk haar lichaamstemperatuur verhoogd tot ongeveer 37 tot 40°C worden de wandjes geleidelijk vloeibaar, waarbij ze vlaktrekken en er hoeken ontstaan van 120°. De zeshoek is gevormd! De bouwende en metselende werksters doen alles in het donker. Ze maken gebruik van de werking van de zwaartekracht op hun poten en van gevoelige zintuigharen aan hun gewrichten.

De temperatuurregeling in de woning

Voor de temperatuurwaarneming zijn ze uitgerust met sensoren in de antennes. De cellen in de raten hebben twee belangrijke functies, de ontwikkeling van het broed (de kinderkamer) en de opslag van honing en stuifmeel (de voorraadschuur). Het is belangrijk om de temperatuur in de woning te regelen, in de winter mag het niet te koud worden, dan zitten de werksters om de koningin op de zogenaamde tros, waarbij ze met hun spieren trillende beweginkjes maken. Omdat er geen broed is mag te temperatuur in de winter lager zijn. De bijen in de tros houden de temperatuur dan op 13°C. Een extra maatregel om de temperatuur in de woning tijdens de winter te stabiliseren is het afkitten van spleten. Tot 5 mm kunnen spleten in de kast worden gestopt met propolis, een stof afkomstig van hars van bomen. De bijen gaan daartoe vanaf augustus tot eind oktober hars halen Ze bijten stukjes hars af met hun bovenkaken om deze vervolgens met stoffen uit de mandibulaire klieren weker te maken. De propolis wordt dan vervoerd in de korfjes aan de achterpoten. Eenmaal terug in de kast wordt de propolis overgenomen door andere werksters, die de afkitting verzorgen. Overigens heeft de propolis ook een desinfecterende werking. In de zomer kan het te warm worden. De was smelt weliswaar pas bij 65°C , maar eerder wordt de was al zacht, waardoor de woning warm kan lopen, met alle gevolgen van dien. De honing loopt uit de geleidelijk zacht wordende wanden. alles loopt naar beneden, waarbij bijen kunnen verdrinken. Daarom hebben de bijen in het volk als het ware airconditioning. Ze houden het broednest en de voorraden op 35°C. De meesten zitten dan voor kast en maken via wapperende vleugels een koele luchtstroom. Via verdamping van het water dat ze halen wordt de temperatuur in de woning ook verlaagd.

De voedselproductie

De honingbij is voor haar voedsel, dat vooral uit  nectar en stuifmeel bestaat, afhankelijk van bloemen van bepaalde planten en bomen, drachtplanten genoemd. Niet alleen de honingbij, maar ook de plant heeft daar voordeel bij. De honingbij wordt door de planten gebruikt om het stuifmeel van de ene naar de andere bloem over te brengen. Hierdoor wordt de zogenaamde kruisbestuiving, mogelijk. Dit gebeurt overigens door diverse insecten. De relatie tussen specifieke bloeiende planten en de insecten bestaan al vele miljoenen jaren. Als er een insect is dat op een bepaalde plant vliegt spreekt men van symbiose. Bij het bestuiven van onze land- en tuinbouwgewassen speelt de bij een zeer belangrijke rol. Zonder bijen zou een groot deel van de teelt van gewassen onmogelijk zijn. De werkster (haalbij) kan alleen voedsel vinden bij daglicht en is in het seizoen van de vroege morgen tot laat in de avond op zoek naar voedsel. Niet alleen het daglicht is een beperking, maar ook het weer. De bijen worden daarbij ook door het weer beperkt. Zo zijn de bijen buiten de kast alleen actief als de buitentemperatuur boven de 10°C is. De werkbij haalt nectar, stuifmeel en aanvullend andere suikerrijke vloeistof, zoals die geproduceerd door luizen. De honingbij is niet specifiek aan één plant gebonden. De nectar levert suikers (koolhydraten), die worden gebruikt als energierijke brandstof voor het vliegen en andere arbeid. De verzamelde stuifmeelkorrels (pollen) zijn bronnen van eiwitten (proteïnen). Ze worden gebruikt voor de bouw van het lichaam, maar zijn ook nodig zijn om de verschillende klieruitscheidingen mogelijk te maken, zoals de was en voedersap.

Nectar en pollen moeten van elkaar gescheiden worden verwerkt en opgeslagen, omdat bij er vermenging fermentatie zou optreden. De nectar wordt via de lange buisvormige tong van de haalbij in haar honingmaag gezogen en het stuifmeel wordt aan haar achterpoten geplakt. Het stuifmeel wordt daarbij plakkerig gemaakt, zodat bij het transport niets verloren gaat. Onderweg naar de kast wordt komt wordt aan de nectar in de honingmaag invertase toegevoegd, waardoor de suikers worden gesplitst in monosachariden. Bij thuiskomst wordt de verrijkte nectar door de haalbij aan huisbijen afgegeven. Doordat de nectar vervolgens nog meerdere malen door de bijen van elkaar wordt “overgenomen” komen er een in toenemende mate enzymen in de honing. Dit “overgeven” tussen de werksterbijen bevordert de indikking. Het vochtgehalte gaat daarbij van 80 naar 16 – 20%. Het indikken voorkomt fermentatie of gisting. De werksters in de kast voegen verder enzymen en organische zuren toe. Na het “overgeven” wordt de honing in open cellen gebracht. Het indikken wordt verder bevorderd door het waaieren van de vleugels van werksters, zodat een vochtige luchtstroom te creëren richting vlieggat. Na voldoende indikking wordt de cel met een wasdekseltje afgesloten. De honing is voldoende voor de energievoorziening van de bijen en wordt gebruikt in de winter, maar ook bij slecht weer in de zomer. Soms wordt door de haalbij de zoete uitscheiding van bladluizen opgezogen in plaats van nectar. Deze suikerrijke vloeistof wordt honingdauw genoemd en is vergelijkbaar met nectar. Honing voornamelijk uit honingdauw bestand is dennenhoning of bladhoning.

Het stuifmeel is de eiwitbron voor de honingbij. Stuifmeel bestaat uit microscopisch kleine pollenkorrels, qua vorm kenmerkend voor de betreffende plant waar ze van afstammen. Het zijn zaadcellen van meeldraden. Bij het weghalen van het stuifmeel door de haalbij blijft er altijd wat achter voor bestuiving, zodat er zaadvorming in de plant plaats vindt. Daarnaast komt er stuifmeel op volgende bezochte bloemen. De haalbijen verzamelen de pollen of stuifmeelkorrels en dragen ze mee als gele bolletjes aan hun poten. Ze verzamelen stuifmeel dat aan het haarkleed is blijven hangen tijdens de vlucht en stoppen het in de korfjes aan de achterpoten. Zo ontstaat aan beide achterpoten een stuifmeel klompje. Twee korfjes bevatten 20 mg stuifmeel. Een volk heeft jaarlijks 40 kg pollen nodig. Het stuifmeel bevat 30 procent eiwitten en aminozuren aminozuren, 30 procent koolhydraten, 20 procent vetten en 20% overige stoffen zoals mineralen en vitamines. De haalbijen brengen het stuifmeel zelf op in de cellen rond het broed, waarna jonge werksters het stuifmeel aanstampen. De voedsters kunnen het gebruiken voor de larven, waarbij ze het eiwit in hun voedersapklier tot voedersap verwerken. Het stuifmeel is verder nodig voor de werkbijen tijdens de eerste 10 tot 11 dagen na het popstadium. De voedsterbij kan de pollen goed gebruiken om het verlies aan eiwit vanwege het voeden weer aan te vullen. Om het stuifmeel te conserveren bedekken de werkbijen in het najaar het stuifmeel in de cellen met een laagje honing. Men spreekt dan van bijenbrood. Stuifmeelgebrek kan leiden tot een afname van het volk, omdat de larven onvoldoende gevoed kunnen worden. Bovendien neemt de legcapaciteit van de moer af, omdat voor de productie van koninginnegelei door de hofstaatbijen stuifmeel essentieel is, om hun voedersapklieren te laten werken. De eierstokken van de koningin worden verkleind als er te weinig koninginnegelei is. Omdat het stuifmeel van de verschillende planten onderling verschilt qua samenstelling is een gevarieerde consumptie van stuifmeel zeer belangrijk. Een eenzijdig aanbod van stuifmeel kan leiden tot dysfunctioneren.

De kinderkamer

We bespraken reeds dat de koningin zelf met haar achterlijf haar eitjes in het raat legt, dat de eitjes staafjes zijn die allemaal in dezelfde richting liggen. Verder kwam aan de orde hoe de ontwikkeling van ei tot bij plaatsvond bij koningin, werkbij en dar en hoe lang die ontwikkeling duurt. We bekijken nu achtereenvolgens de situatie in het broednest voor werksters, de darrenbroed en de moerdoppen.

Het broednest

Het broednest wisselt qua grote en is uiteraard alleen aanwezig als de koningin aan de leg is. In de winter zitten de bijen immers op de tros. Het broednest heeft een ovale vorm, die tijdens het seizoen over de ramen wordt vergroot. Meestal begint de aanleg in het midden van de kast. We zien ramen of delen daarvan met openbroed, waarmee bedoeld wordt eitjes en larven in cellen waar nog geen dekseltje op zit. Hier vindt men de meeste verzorging door voedsterbijen plaats. De jonge larven worden met voedselbrij en na ruim twee dagen met bijenmelk gevoed. We hebben ook delen in het broednest met gesloten broed. Daarbij gaat het om larven, die in een cel met een dekseltje erop zich aan het verpoppen zijn. Het draait allemaal om de toekomstige werkbijen. Boven het broednest wordt veel stuifmeel door de haalbijen afgegeven in cellen direct in de buurt van het broed. Zo kunnen de jonge bijen, maar ook de voedsterbijen hun eiwitgehalte op peil hebben. Wat verder boven het stuifmeel wordt een voorraad honing aangelegd, voor direct gebruik. Deze cellen blijven open en worden waar nodig aangevuld.

Darrenbroed

De koningin gaat op een bepaald moment ook onbevruchte darreneitjes leggen. Vaak is dat nadat werkbijen groter cellen bouwen. Ze sluit tijdelijk de spermatheek en legt deze onbevruchte eitjes vaak aan de rand van het broednest. Zoals eerder vermeld, valt darrenbroed op door grotere cellen, nodig voor de bredere darrenkop met grote ogen.

De moerdop

Speciale cellen worden in het volk aangelegd voor de geboorte en ontwikkeling van het kostbaarste kind, de koningin. De cel waaruit een koningin geboren wordt is groot en wordt ook koninginnecel of moerdop genoemd. Deze moerdoppen zijn er niet voortdurend. Ze hebben twee doelen: uitbreiding of soms behoud van de soort. Er zijn drie aanleidingen waardoor koninginnecellen ontstaan. Daarom kennen en we ook drie soorten: zwermcellen, wisselcellen en redcellen. In het voorjaar kan het volk snel qua aantal bijen toenemen. Zo kan een koningin in mei en juni wel 2000 eitjes per dag produceren. Op een gegeven moment is de woning bijna te klein voor de bijen. De koningin kan dan met een groot deel van het volk (soms tot 70% van de werksters) gaan zwermen en het nest verlaten, waarbij de de rest van de werksters en het broed achterlaat voor een nieuwe koningin. Het ontstaan van zogenaamde speeldoppen, ziet men meestal in de loop van april. Het zijn kleine doppen die bestem zijn om koninginnecel te worden, hoewel dit zeker niet altijd gebeurd, want soms worden ze weer afgebroken. Wordt het echt te druk in de woning of kan de koningin via haar geurstoffen (feromonen) niet alle bijen meer bereiken, dan worden er al voor het vertrek van de koningin met haar zwerm, moerdoppen aangelegd. De meeste moerdoppen zitten aan de rand van het raat. Ze lijken op pinda’s of op omgekeerde bekers, die naar beneden gericht zijn. Het zijn er meerdere, doorgaans 8 – 15, met daarin de poppen van van toekomstige koninginnen, die als larven gevoed werden met koninginnegelei. Deze moerdoppen worden zwermcellen genoemd. De meeste van de poppen die erin zitten zullen hun ontwikkeling niet voltooien. Zodra de eerste van de doppen door een deksel gesloten is, dus meestal enkele dagen voor zo’n nieuwe koningin geboren wordt, vertrekt de oude koningin met haar zwerm, welke zich net daarvoor gevoed heeft met een een groot deel van de honingvoorraad, voldoende voor een dag of tien. De zwerm gaat doorgaans in een boom hangen, waarbij verkenners een nieuwe woonplaats gaan zoeken. De in de bijenwoning overgebleven werksters, vooral de oude en de nog heel jonge, vernietigende rest van de moerdoppen, inclusief poppen. Soms zijn er al meer koninginnen uitgekomen, waarbij er nog een nazwerm kan verdwijnen of de de nieuwe koninginnen om de macht gaan strijden, totdat er één overblijft. Soms worden, er zonder dat er sprake is van een zwermneiging, enkele moerdoppen aangezet. Het zijn er beduidend minder dan voor een zwerm, soms maar één tot drie en dan op slechts één raat, waarbij ze ook wel in het midden van dat raat kunnen zitten. Hoewel deze moerdop qua uiterlijk hetzelfde is als de zwermcel, wordt ze anders genoemd, namelijk wisselcel. Een volk kan diverse redenen hebben om de bestaande koningin te vervangen. Zo kan ze te oud of gewond zijn. Ze kan ook te weinig feromonen produceren of zelfs met onvoldoende darren gepaard hebben. Hoe dan ook worden er wisselcellen aangelegd om een vervangende moer geboren te laten worden. Er vindt dan een stille moerwisseling plaats. De oude moer kan zelfs nog kort naast de nieuwe in het broednest actief blijven tot ze sterft of afgestoken wordt. Een vergelijkbare situatie treedt op als de koningin sterft of uit het volk gehaald is, de werksters in het volk merken bij het wegvallen van de feromonen binnen een half uur dat hun koningin er niet meer is en gaan dan moerdoppen maken uit het bestaande open broed, dus midden op het raat. over het algemeen worden er 8 tot 15 aangelegd. Een dop van dat type heet redcel. De larven die ervoor gebruikt worden zijn doorgaans 24 tot 48 uur oud. De nieuwe koningin kan op de dertiende dag geboren worden. Op het hanteren van redcellen in de imkerij wordt elders aandacht gegeven.

De communicatie van het bijenvolk

Binnen een bijenvolk als superorganisatie vindt er veel communicatie plaats. Deze verloopt via via geluid, tast, reuk of visuele beelden, maar ook via feromonen. Zowel de zintuigen als het systeem van feromonen zijn bij de bijen zeer sterk en veelzijdig ontwikkeld en spelen een rol bij diverse vormen van communicatie binnen het volk, die bijdraagt tot haar behoud en dat van van toekomstige volken. Feromonen zijn stoffen die boodschappen overbrengen, in dit geval, tussen de bijen die de stof afscheiden en bijen van dezelfde soort, die de vluchtige stof opvangen. Ze zijn te vergelijken met hormonen, maar die werken binnen het lichaam, terwijl feromonen tussen individuen werken. Een aantal vormen van communicatie waarbij zintuigen en/of feromonen een rol spelen worden hieronder beschreven.

De bijendans

De meest bekende en bijzondere vorm van communicatie van de honingbij is de bijendans. Professor Dr. Karl von Frisch (1886-1982) ontdekte en verklaarde de betekenis van deze dans en kreeg daarvoor in 1973 de Nobelprijs. Hij koppelde bijendans aan communicatie ten aanzien van het halen van voedsel. Later zou blijken dat verkennende bijen ook via dans communiceren bij het zoeken naar een geschikte nieuwe woning voor een zwerm. Via een doorzichtige kast nam Frisch twee verschillende dansjes waar, de rondedans en de kwispeldans. De rondedans wordt uitgevoerd op de raten voor het aangeven van een voedselbron op korte afstand en de kwispeldans voor het aangeven een voedselbron op langere afstand. De bijendans is een zo belangrijke methode van de overdracht van informatie en kan gezien worden als een primitieve taalvorm. De terugkerende speurbijen vertellen de andere haalbijen via de dans, waar ze voedsel kunnen vinden. Andere werksters komen meedansen. Tijdens het lopen kwispelen de dansers met hun achterlijf en brengen een daarnaast geluidssignaal voort. De duur van dit signaal geeft de afstand tot de voedselbron aan, terwijl de richting van het lichaam de oriëntatie naar de voedselbron aangeeft. Tegelijkertijd wordt er informatie uitgewisseld over de geur en de smaak van het meegebrachte voedsel.

In onderstaande afbeelding zien we rechtsonder rondedans en kwispeldans naast elkaar afgebeeld. Bij de rondedans draait de werkster in het rond, eenmaal linksom, eenmaal rechtsom, en opnieuw linksom, rechtsom. Naargelang de grootte van de drachtbron wordt sneller of langzamer gedanst. Bij de kwispeldans maakt de werkster een achtvormige figuur. Eerst loopt ze een stukje rechtdoor terwijl ze kwispelt met haar achterlijf. Dan maakt ze een kring naar links en loopt opnieuw een stukje rechtdoor. Daarna maakt ze een kring naar rechts, en weer een stukje rechtdoor, kwispelend met haar achterlijf. De dansrichting van het stukje dat ze rechtdoor loopt, geeft de hoek aan tussen de lijnen kast-zon (komt overeen met de verticale lijn op de raat) en kast-drachtbron. Door het veranderen van de zonnestand wijzigt de hoek en daardoor ook de dansrichting. De afstand van de kast naar de drachtbron, wordt aangegeven door de snelheid van de dans. De meedansende bijen nemen de bloemengeur en de hoek ten opzichte van de zonnestand tot de drachtbron over. Rechtsonder in de tekening staan 4 voorbeelden van de kwispeldans verwijzend naar de vier richtingen naar bloemen vanuit de bijenkast. De uitleg volgt onder de afbeelding.

1. De voedselbron, zon en bijenkast bevinden zich op één lijn: de zon, dan de bijenkast en vervolgens de voedselbron. De kwispelgang verloopt loodrecht naar beneden op de raat.
2. De voedselbron bevindt zich tussen de zon en de bijenkast op één lijn. De kwispelgang verloopt loodrecht naar omhoog op de raat.
3. De voedselbron bevindt zich 135° naar links van de zon. De werkster maakt haar kwispelgang op de raat eveneens 135° naar links ten opzichte van de verticale.
4. De voedselbron bevindt zich 45 ° naar rechts van de zon. De werkster maakt haar kwispelgang op de raat eveneens 45° naar rechts ten opzichte van de verticale.

We onderscheiden thans drie soorten dansen:
• rondedans: de drachtbron ligt binnen een cirkel van 50 meter;
• kwispeldans: de drachtbron ligt verder dan 100 meter;
• sikkeldans: een overgangsvorm tussen beide dansen

Communicatie via de hofstaat

De koningin legt op het raat haar eitjes in lege cellen, welke ze aftast. Telkens als ze stil staat is er een groepje van 8 tot 10 werksters om haar heen, werksters die op dat moment in de buurt zijn. Ze zijn allen gericht naar de koningin. Ze betasten haar met hun antennes, poetsen haar met hun kaken, likken haar en voeden haar met koninginnegelei. Als de koningin weer verder over het raat loopt zijn de hofstadbijen haar snel kwijt. Als de koningin haar gang gaat afremmen of opnieuw stilstaat, komt er weer een hofstaat. De werksters van de hoftaal komen via hun contact met de koningin in aanraking met het “queen mandibular pheromone” een uit diverse componenten samengesteld feromoon (QMP), dat door door de koning wordt afgescheiden uit haar mandibulaire klieren. Het zijn vooral jonge werksters die worden aangetrokken, wat logisch lijkt omdat deze het voedersap maken. Bij de aanraking met de koningin komt er feromoonstof op de werksters te zitten, die zodra de koningin weer gaat lopen met de werksters wordt meegenomen, als ze zich over de raten verspreiden. Ruikend naar de koningin, komen ze met andere werksters in de kast in contact, die zo waarnemen, dat de koningin er is. De werkzaamheid van het feromoon bij de zich verspreidende werksters, blijft 15 – 30 minuten actief. Dat betekend dat indien de koningin het feromoon niet meer afscheidt of verdwenen is, het volk fat na maximaal een half uur merkt. Naast QMP blijkt een tweede feromoon een aanvullende rol te spelen, dat is voornamelijk afkomstig uit de Tergietklieren tussen rugschubben in het achterlijf van de koningin. Dit feromoon wordt wel “queen retinue pheromone” of QRP genoemd. Beide feromonen hebben een remmende werking op factoren, die bij het zwermen een rol spelen. Zo wordt het bouwen van moerdoppen door werksters afgeremd en blijven de ovaria van de werksters inactief, zodat er geen eierleggende werksters ontstaan. De communicatie met betrekking tot de hofstaat is geen simpele communicatie van het ene bronindividu naar een ontvangend individu, het is een circulair proces dat het totale volk aangaat. Indien de koninginneferomonen qua hoeveelheid instorten zullen de werksters na korte tijd beginnen met het bouwen van moerdoppen.

communicatie bij het zwermproces

Zwermen is de manier waarop het bijenvolk zich voortplant. De koningin zal jaarlijks één tot drie vruchtbare dochters voortbrengen, die zich op hun beurt na een jaar weer kunnen voortplanten. Het zwermen vindt doorgaans plaats als het broednest te groot wordt. De feromonen door koningin afgegeven bereiken niet meer alle werksters. Binnen het volk blijkt het aantal speurbijen toe te nemen. Mogelijk geven deze speurbijen ook een signaal dat een deel van het volk de kast kan verlaten. Ze maken geluidstootjes van kwartseconde tussen de 400 en 450 Hz. De werksters worden onrustig en lopen over de raten en maken hoogfrequente geluiden. Ze hebben zich gevoed met honing, zodat de vertrekkende koningin en zwerm een voorraad hebben om twee weken van de leven. De koningin is reeds gestopt met eitjes leggen, waarbij ze ook wat afvalt om beter instaat te zijn te vliegen. Op een gegeven moment stroomt een groot deel van de werkster (tot 70%) met de koningin onder een enorm gezoem uit de kast. Ze verlaten hun woning en laten de komende koningin de rest van de werksters, de raten en een deel van de voorraden achter. De oude koningin bindt de zwerm door het feromonen, voornamelijk het QMP. De koningin is dan ook essentieel binnen de zwerm. Indien ze ontbreekt b.v. door een beschadigde of geknipte vleugel, dan zullen alle werksters binnen korte tijd terug komen in de kast. De zwerm met een koningin gaat eerst naar een tijdelijke plek, zoals een tak aan een boom, waar ze een tros vormen. Vanuit de tros zullen verkenners een definitieve woonplek zoeken, zoals een holle boom. Om de richting naar de nieuwe woning aan aan te geven, voren ze een bijendans uit die lijkt op bijendansen gebruikt om de dracht aan te geven. Bij de ingang zullen, zoals eerder besproken stertselaars met hun achterlijf het Nasonovferomoon afscheiden om de achterblijvers binnen te loodsen.

Communicatie rond de bruidsvlucht

De koningin blijkt tijdens haar bruidsvlucht de darren te lokken door feromonen. Het betreft wederom het QMP en het GRP, waarbij vooral de stof 9-ODA van belang is. De darren hebben op hun antennes een geurreceptor voor deze stof. Verder bezitten de darren in hun kop klieren die darrenferomoon maken, dit blijkt een rol te spelen tussen de darren onderling om tot een broedverzamelplaats te komen. Het wordt de koningin die terugkeert van de bruidsvlucht wat makkelijker gemaakt, doordat ook hier sprake is van communicatie. Voor het ielgat, de opening van de kast, zitten werksters te stertselen, waarbij ze de feromonen uit hun Nasonovklier verspreiden, om haar te helpen haar weg terug te vinden.

Tuten en kwaken

Als na vertrek van een zwerm of op de dertiende dag nadat er redcellen zijn aangezet een jonge moer uitloopt uit haar dop, zal ze een bijzonder geluid maken. We noemen dat tuten. Ze geeft daarmee de andere koninginnen in spe die nog in de dop zitten te kennen dat ze er is. De andere koningin of meerdere kan of kunnen dan een geluid maken dat net iets anders klinkt Dat geluid noemen we kwaken. Er kunnen verschillende dingen gebeuren. De tutende koningin vertrekt met een nazwerm van bijen en laat de kwaker achter. De koninginnen kunnen het ook uitvechten in een duel, waarbij de zwakste ten onder gaat. Soms zal het volk de rest van de koninginnen afsteken. Tenslotte kan de imker na het horen van de tuter, de rest van de doppen breken, zodat een nazwerm wordt voorkomen. In ieder geval is ook hier sprake van communicatie. Tuten en kwaken zijn geluiden die soms buiten de kast hoorbaar zijn. Je kunt ook je oor te luisteren leggen of een stethoscoop gebruiken.

literatuur

• Bortolotti, l. & Costa, C. (2014). Chemical Communication in the Honey Bee Society.in: (Costa, C.), Neurobiology of Chemical Communication (pp. 147-210). Boca Raton: CRC Press
• Büdel, A. & Herold, E. (1960) Biene und Bienenzucht. München: Ehrenwirth Verlag.
• Flotum, K. (2012 ) Zelf bijen houden: alles wat u moet weten over imkeren (2e druk). Utrecht: Veltman Uitgevers.
• Frisch, K. von. (1978) De honingbij. Utrecht/Antwerpen: Uitgeverij Het Spectrum.
• Hales, T.C. (1999) The honeycomb conjecture. Retrieved October 2, 2021, from  http://www.math.pitt.edu/~thales/kepler98/honey/honey.pdf
• Iersel, M. van. (2007) Het vertrek van de voorzwerm. Bijenhouden (1) pp 16-17.
• NBV (blog). De vier verschillende typen moerdoppen. Retrieved October 7, 2021, from https://www.bijenhouders.nl/blog/4a-de-vier-verschillende-typen-moerdoppen
• Roever, J.G. de. (1948) Bijen en bijenhouden. Amsterdam: N.V. Wed. J. Ahrend & Zoon.
• Schotman, J.W. (1983) Handboek der moderne Bijenteelt (5e druk). Groningen: uitgeverij Erich Konstapel.
• Tautz, J. (2012) Honingbijen (2^e druk) Zeist: KNNV Uitgeverij.
• Velthuis, H.H.W. (1999) Communicatie tussen koningin en werksters. Bijen 1999 (10) pp 275-277.
• Wanner, K.W. et al. (2007) A honey bee odorant receptor for the queen substance 9-oxo-2-decenoic acid. PNAS (36) pp 14383-14388
• Wikipedia. Honeycomb structure. Retrieved October 2, 2021, from https://en.wikipedia.org/wiki/Honeycomb_structure