Honingbij

De honingbij, plaats in de insectenwereld en de drie types

Onze honingbij is een insect dat met de solitaire bijen, de angelloze bijen en de hommels tot de Anthophila behoort. In engere zin behoort hij tot het geslacht Apis. Wij kennen in Europa vooral de Apis Mellifera met diverse ondersoorten, zoals de Zwarte Bij, de Carnica, de Spaanse honingbij en de Italiaanse honingbij. We kennen ook de Buckfast, welke een kruising is tussen de Italiaanse en de Zwarte bij.

De honingbij leeft in volken. Een volk kan beschouwd worden als een superorganisme met diverse multifunctionele bijen daarbinnen. De koningin (moer) is de centrale figuur in het volk. Ze legt eieren en heeft grote invloed heeft op de communicatie. Doorgaans is er maar één koningin. Daarnaast zijn er zeer veel werkbijen, werksters of immen, die afhankelijk van hun leeftijd en ontwikkeling verschillende taken hebben. In voorjaar en zomer kunnen er 30.000 tot 70.000 werkster zijn. In de winter vermindert hun aantal naar 10.000 tot 20.000. Tenslotte zijn er darren of drones, mannetjes nodig voor de bevruchting van een koningin. In het zomerseizoen tellen we 1000 tot 2000 darren per volk, die tekens in het vroege najaar worden verdreven. In de winter ontbreekt de dar in het volk.

Van ei tot bij, het ontstaan van de drie types.

Bij alle drie, werkster, dar en koningin, duurt het drie dagen eer de larve uit het ei komt. Het larvenstadium duurt bij de werkster en bij de koningin 6 dagen, maar bij de dar ongeveer 7 dagen. De larven worden door de werksters gevoed met koninginnegelei, bij de dar en werksterlarven ongeveer twee tot drie dagen, waarna op een minder eiwitrijke voeding wordt overgeschakeld. De koninginnelarve blijven met de koninginnegelei gevoed worden. Aan het einde van het larvenstadium wordt de cel, waarin de larve zich bevindt, afgesloten met een dekseltje van was. Hierbij is het popstadium aangebroken, waarbinnen de pop zich strekt en zes keer vervelt. Het popstadium van de koningin is het kortst, een kleine 8 dagen, dat van de werkster 12 dagen en dat van de dar 14 dagen. De koningin komt uit een grote cel, een moerdop, die op een grote pinda lijkt. De werkstercellen passen precies in het raad, die van de dar zijn wat groter. Het totaal aantal dagen voor de ontwikkeling van ei tot bij is 21 voor de werkster, 24 voor de dar en 16 voor de koningin. Voor de imker is het belangrijk te letten op moerdoppen en op de ontwikkeling van de koningin. Een geheugensteuntje is: Drei, fünf acht, die Königin ist gemacht. In de onderstaande mooie tekeningen van Adam Tofilski werd alles perfect getekend.

De koningin

De koningin legt haar eitjes in de lege cellen van het raat, dat kan in de periode van februari tot ongeveer eind oktober in een enorm tempo gebeuren van 300 tot 2000 per dag. De eitjes zijn staafjes, die allemaal in dezelfde richting worden gelegd. Als bij insecten gebruikelijk komt uit de eitjes een larve, die zich gaat verpoppen en vervolgens wordt geboren als een volwassen exemplaar of imago. De ontwikkeling verloopt bij de drie verschijningsvormen verschillend. In tegenstelling tot werkster en dar leeft de koningin meerdere jaren, meestal 3 tot 5 jaar, zelden 6 jaar. De koningin kan twee soorten eitjes, namelijk bevruchte en onbevruchte. Uit de onbevruchte eitjes komen haploïde darren. Deze hebben slechts één set chromosomen. De bevruchte eitjes leveren larven, die grotendeels tot werksters opgroeien. Als een koningin eitjes gaat leggen, wordt eerst de cel gecontroleerd op grootte en hygiëne. Daarna stopt ze haar achterlijf in de cel en zet een langwerpig eitje af op de bodem van de cel. Binnen een volk wordt doorgaans maar één koningin getolereerd. De geurstoffen, die ze afscheidt worden herkend door de werkbijen. Soms kunnen een oude, inmiddels deels of geheel falende, koningin en een dochter een korte periode naast elkaar in het volk leven. Indien de oude nog eieren legt, profiteert het volk. Uiteindelijk sterft de oude koningin. Een andere situatie waarbij er twee koninginnen getolereerd worden, doet zich wel eens voor indien twee zusters gelijk zijn uitgekomen en niet vechten. In de andere gevallen zijn er enkele onbevruchte koninginnen, die met elkaar strijden. De overwinnende overlevende koningin groeit dan nog 2 tot 3 dagen door, waarbij ze gevoed wordt of ook wel zelf voedsel zoekt. Ongeveer 3 dagen, nadat de koningin uit de moerdop is gekomen, begint ze met zogenaamde oriëntatievluchten rond de kast of korf. Dit is nodig om later na de paringsvlucht de weg terug te kunnen vinden. Na deze verkenning gaat de jonge, nog onbevruchte koningin vanaf de 6^e dag bij mooi weer uitvliegen om te paren. Ze gaat op een moment dat het licht het scherpst is, meestal zo rond het middaguur naar een darrenverzamelplaats, een gebied van 30 tot 200 m². De koningin kan zo’n verzamelplaats bereiken op een afstand van 2 tot 5 km. Darren van meerdere volkeren hebben zich daar verzameld. Meestal vindt de paring plaats op en hoogte van 9 tot 30 meter. De koningin wordt door meerdere darren bevrucht, waarbij 16 tot 20 als maximum genoemd worden. De koningin verzameld dus diverse soorten sperma, waardoor er diverse werkbijen (halfzusjes) worden geboren. Het kan zijn dat de koningin één vlucht maakt, maar er kunnen ook enkele vluchten gemaakt worden. In totaal heeft de koningin tot drie weken na de geboorte de tijd om op bruidsvlucht te gaan. Daarna zal het volk nieuwe doppen moeten aanleggen.

De werkbij en haar taken

De werksters verspreiden zich in hun leven gedurende voorjaar, zomer en vroege herfst van binnen naar buiten. In grote volken kunnen er dagelijks wel 1000 tot 2000 nieuwe exemplaren worden ingezet. Deze bijen krijgen afhankelijk van leeftijd en behoefte van het volk diverse taken. De 1^e tot en met de 3^e dag zijn het poetsers van de beschikbare broedcellen. Ze nemen verder pollen op om hun voedersapklieren te stimuleren en rusten nog een deel van de dag. Van de 4^e tot de 6^e dag worden ze voedsterbijen, die larven voeden en geleidelijk aan ook andere bijen gaan verzorgen. Sommigen werken in de hofstaat om de koningin te begeleiden. Van de 7^e tot de 12^e dag gaan ze door met de verzorging, maar stampen ze ook stuifmeel aan en ventileren ze met hun vleugels om te koelen. Aan het einde van deze dagen starten ze met het het aannemen van nectar van de thuiskomende haalbijen. Van de 13^e tot en met de 17^e dag gaan de jonge werksters door met nectar aannemen, maar ze bewerken het ook door enzymen uit hun voedersapklieren bij te mengen. Nieuwe taken in die periode zijn het bouwen van cellen en schoonmaakwerk. Voor bouwactiviteit produceren ze was uit speciale klieren. Vanaf de 18^e tot de 20^e dag, gaan de bijen buiten de kast voor enkele functies, er zijn werksters die schildwacht worden, er zijn opruimers b.v. van dode bijen en er zijn verkenners op zoek naar voedsel. Vanaf de 21^e dag wordt de werkster een haalbij die nectar, stuifmeel, water en propolis gaat halen. De haalbijen zijn door hun zware werk kwetsbaar, hun gemiddelde levensduur ligt tussen de 2 tot 17 dagen. De werkbij vliegt 2 tot 3 km van het volk. De snelheid kan oplopen tot 40 km per uur. De bijen die in het najaar geboren worden en langer leven, zullen geen nectar of stuifmeel meer halen, maar verzorgen de koningin en houden het nest warm, zodat het volk blijft leven. Vanaf april wanneer worden nieuwe bijen geboren, die aanvankelijk door de winterbijen gevoed worden.

De dar

De dar heeft mooie grote ogen, een gedrongen achterlijf en bezit geen angel. Wel heeft hij twee testikels, zaadleiders en een paringsorgaan. Hij produceert bovendien zijn eigen feromonen. De dar is duidelijk groter dan de werkbij. Hij vliegt wat hoger dan de werkster en zou tussen de 7 en 12 km ver kunnen komen. De dar heeft naast zijn functie voor de bevruchting van de koningin, mogelijk een rol bij het koelen. van het nest. De dar kan men makkelijk oppakken en bestuderen, omdat hij bij gebrek aan een angel niet steekt. Er wordt gezegd dat de dar geen vader, heeft. Hij heeft wel een grootvader. Zijn genenmateriaal is identiek aan zijn moeder. Hij komt uit een onbevrucht ei. Waar de koningin en de werkbij diploïd zijn en dus twee sets van 16 is 32 (2N) chromosomen in hun cellen hebben, heeft de dar er maar een set van 16 (1N) en is hij dus haploïd. Dat wordt veroorzaakt doordat de koningin instaat is om ook onbevruchte eieren te leggen, dat zijn eieren van haar eigen genenmateriaal, zonder dat daar sperma bijgekomen is. Deze eieren hebben dus eveneens 16 chromosomen, en geven slechts darren. Ze worden in duidelijk grotere cellen gelegd. Darrenbroed is daarom makkelijk te herkennen. Meerdere darrencellen bij elkaar noemt men wel een darrenraat. Het duurt 24 dagen voordat darrenbroed uitkomt (3 dagen eistadium, 6 dagen larvenstadium, 15 dagen popstadium). Het aantal darren is beperkt. Zo zijn er in het zomerseizoen enkele honderden tot ongeveer 2000 darren. In het najaar legt de koningin geen onbevruchte darreneitjes meer. Bovendien worden de darren in het najaar uit de kast verdreven. Men spreekt van de darrenslacht.

Anatomie en fysiologie van de honingbij

Skelet, spieren en vleugels

Het lichaam van de bij bestaat uit een kop, een borststuk en een achterlijf. De onderdelen zijn opgebouwd uit een voor de geleedpotigen typisch exoskelet met segmenten van chitine, een polysacharide, waaraan de spieren zich hechten. De bijen kunnen in verhouding tot hun lichaamsgrootte en gewicht met dit skeletspiersysteem grote krachtinspanningen leveren. Na hun geboorte als imago kunnen ze niet meer groeien. Er zijn drie paar poten verbonden aan het borststuk, zoals bij ieder insect, die op zich weer bestaan uit een soort gewrichten, de beweegbare geledingen. De vleugels zijn doorzichtig en er is sprake van een wespentaille, beide kenmerken van de groep van de vliesvleugeligen.

De ogen

De kop (caput) bevat twee grote facetogen en drie enkelvoudige kleine puntoogjes (ocelli). De facetogen van de dar zijn beduidend groter dan die van werkbij en koningin. Facetogen bestaan uit ongeveer 6000 aparte “ogen”, die gezamenlijk een samengesteld beeld vormen. Voorwerpen worden pas van heel dichtbij scherp waargenomen. De bij oriënteert zich op kleuren van bloemen tegen de achtergrond. De bij ziet wit, geel, blauw en ultraviolet. De bij ziet geen rood. De facetogen zijn behaard, mogelijk om de ogen tijdens het zoeken van de bij te beschermen. De facetogen zijn het belangrijkst voor de visuele functie, terwijl de ocelli slechts grove lichtverschuivingen kunnen waarnemen en mogelijk een rol spelen bij het vinden van het nest of de kast, na het zoeken naar stuifmeel of nectar. De bij oriënteert zich op de zon via het uv-licht dat, wordt uitgestraald, ook als het bewolkt is.

De bouw van de hersenen

De bijenhersenen liggen geheel centraal in de kop, strategisch tussen de ogen, de ocelli, de antennes en dicht bij de kopklieren en de mond. De hersenen hebben symmetrische hersenhelften met dwarsverbindingen daartussen. De medulla en lobula zijn visuele lobben belangrijk voor verwerking van signalen uit de ogen. De antennelob, verwerkt de reuk- en tastprikkels van uit de antenne. De mushroom bodies, zijn neuropiles en spelen mogelijk een rol bij aandacht, geheugen en prikkelversterking. Het zijn integratieve centra van hogere orde. Via twee delen van deze mushroom bodies, te weten de mediale en laterale centra, komen de signalen van de zintuigen binnen, zoals reukprikkels, visuele prikkels en tastprikkels. De overige mushroom delen hebben uitgaande zenuwbanen, zoals naar de tong. Het centrale lichaam (central bodie) speelt een rol bij de oriëntatie en de motoriek.

De werking van de hersenen

Het is vooral aan Martin Giurfa te danken dat we bekend zijn geworden met de werking van de bijenhersenen. Ondanks de geringe afmeting van de hersenen van 1 mm³ en een globaal aantal van 960.000 neuronen, zijn bijen tot veel instaat. Het onderzoek van Giurfa, rekent via experimenten af met het idee dat insecten slechts eenvoudige reflexmachines zijn. Hij gebruikt twee experimenten in een proefopstelling die al teruggaan op principes eerder ontwikkeld door Von Frisch, te weten de olfactorische (= op reuk gericht) conditionering van tongreflex en de visuele conditionering bij haalbijen op een doel gebruikmakend van vorm kleur en patroon. In beide proefopstellingen werd gebruik gemaakt van sucrose als stimulus. De uitkomst van het neurobiologisch onderzoek gecombineerd met het gedrag van de bij, toonde aan dat honingbij instaat is tot complex leergedrag, verwant met hogere cognitieve prestaties, zoals contextueel leervermogen, categoriseren en leren abstraheren. De zintuigen sturen hun prikkels via banen bestaande uit neuronen naar specifieke delen van de hersenen. Zo zijn de ogen en de antennes gerepresenteerd in bepaalde delen van de bijenhersenen, waar de informatie niet alleen wordt verwerkt, maar ook wordt opgeslagen. Er zijn, ook bij de bij, speciale neuronen, die specifieke functies uitoefenen bij routine gedragingen. Deze zijn verbonden met de sensomotorisch waarneming, waarmee bedoeld wordt, dat zintuigprikkels motoriek of handelen uitlokken, welke op hun beurt de zintuigen weer beïnvloeden. Er zijn ook hersengebieden met neuronen, die van invloed zijn op het gedrag, deze worden doelspecifieke neuropiles genoemd. Zij zijn betrokken bij de verwerking van sensorische informatie, zoals geur en visuele informatie. Tenslotte zijn er integratieve centra van hogere orde, gebieden in de hersenen met neuronen waar signalen uit verschillende zintuigen afkomstig verwerkt en geïntegreerd worden. Deze gebieden bundelen signalen, die tijdens het leren en bij het herinneren, van de neuropiles en de speciale neuronen afkomen. Mogelijk vormen zij de basis van het leerproces.

De antennes

De bij heeft twee antennes of voelsprieten voor de tastzin, tevens bezet met receptoren voor reuk en smaak. Deze bestaan uit een korte basis en een lang uiteinde. Beide delen bestaan uit verschillende segmenten en zijn gescheiden door een gewricht. De basis wordt scapus genoemd en bestaat uit één wat langer deel. Via een scharnier, pedicel geheten, is de scapus verbonden met het uiteinde van de antenne, dat flagellum genoemd wordt. Deze is langer, geleed en daarbij bestaande uit segmenten, bij de werkster 12 en bij de dar 13. Op de antennes zitten receptoren voor de waarneming. De dar heeft er 15.000, de werkbij 3000 en de koningin 1500.

Kaken en mond

De kaken en monddelen zijn omgeven door twee lippen, waarvan de bovenlip of labrum en de onderlip of labium. De kaken van bijen zijn relatief klein, aangezien ze nauwelijks meer gebruikt worden om te knippen. Aan de voorzijde zijn de bovenkaken of mandibulae, gelegen. Deze hebben diverse taken: helmknoppen openbijten, pollen opnemen en bewerken, bewerking van was en propolis, dode bijen weghalen en schoonmaakwerk. De onderkaken of maxillae zijn afgeplat en hebben een lepelachtige vorm, ze geven steun aan de zuigsnuit of proboscis. Aan het uiteinde van die zuigsnuit zit een tong of glossa, voorzien van fijne borsteltjes en twee tasters. Er loopt een groefje aan de onderzijde. Hierdoor loopt de honing in de mondopening van de bij. De lange buisvormige tong kan in ruststand worden terug geklapt. De kaken en monddelen van de dar zijn kleiner.

Klieren uitmondend in de kop

In de mond monden een drietal klieren uit. Een daarvan is de borstspeekselklier, die voor een klein deel in de kop ligt, maar grotendeels in het borststuk. De andere twee liggen beide in het kopdeel, het zijn de voorste en achterste voederssapklier, ook wel hypopharyngeale klieren genoemd. De borstspeekselklier produceert enzymen, waarvan invertase belangrijk is voor de splitsing van samengestelde suikers (polysachariden en disachariden) in eenvoudige suikers (monosachariden). Zo worden zetmeel, sacharose en maltose omgezet in glucose en fructose. De voorste en achterste voedersapklieren zijn in de werkbij (vooral bij de voedsters) van groot belang voor de productie van voedersappen. De voedsters voeren larven, de koningin en eventueel in sommige gevallen volwassenbijen. het voedersap uit hun voedersapklieren bevat vetten, eiwitten, waaronder vitellogenine en vitamines. Het voedersap wordt aangevuld met suikers uit de honingmaag. Het voedersap bij de jongere voedster is de koninginnegelei en bevat nog 15 % eiwitten. Bij de oudere voedsters neemt het gehalte aan eiwitten af en wordt meer suiker en stuifmeel uit de honingmaag toegevoegd. Dit veranderde sap heet bijenmelk. Alle larven krijgen de eerste twee tot drie dagen koninginnegelei, daarna krijgen de larven voor de toekomstige werksters en darren bijenmelk. De koninginnelarve en de koningin worden gevoerd met koninginnegelei. De winterbij houdt in haar klieren de voedersap vast, waarbij deze klieren groot zijn.

Het borststuk

Het borststuk wordt vooral in beslaggenomen door de spieren van het bewegingsapparaat. Daarnaast bevat het de grote borstspeekselklier en de doorvoerorganen. Het bredere borststuk van de koningin, maakt het de imker mogelijk om haar te blokkeren om door het koninginnerooster te gaan. Aan het borststuk zijn twee grote voorvleugels en twee kleinere achtervleugels bevestigd. Voor- en achtervleugel zijn onderling verbonden door kleine haakjes. De bij kan een snelheid van 22,4 km per uur bereiken De vliegafstand vanaf de kast is 3 km, maar 5 km blijkt soms ook mogelijk.
De honingbij heeft drie paar poten, waarvan de voorpoten antennereinigers bevatten, terwijl de achterpoten van de werkster stuifmeelkorfjes (corbulae) en een stuifmeelpers bevatten.

Het achterlijf

In het achterlijf zitten de hartkamers, een groot deel van de longfunctie in de vorm van tracheeën en luchtzakken, het darmsysteem, de nierbuisjes van Malphigi, diverse klieren, de al dan niet rudimentaire geslachtorganen en de angel (de laatste niet bij de dar). Het belangrijkste deel van de open bloedsomloop ligt in het achterlijf, de vijf hartkamers pompen aangezogen hemolymfe vanuit het achterlijf richting kop. Er zijn geen longen, maar wel een sterk door kop, borststuk en achterlijf vertakt tracheeënsysteem voor de ademhaling. In rust vindt de ademhaling plaats in de kop. Bij inspanning worden de ademhalingsopeningen en luchtzakken in het achterlijf actief. Zuurstof uitwisseling tussen de tracheeën en de hemolymfe is er niet, want de insecten hebben geen rode bloedcellen en geen hemoglobine. De honingmaag is via een ventiel gescheiden van de darmen, zodat de honing kan worden vervoerd. Onder weg kan de bij eventueel wat honing doorlaten naar de darm voor eigen gebruik. De nierbuisjes of tubuli van Malpighi scheiden afval uit in de darm en onderhouden de osmotische balans. Ze zijn ingebed in de hemolymfe. De ionen worden door getransporteerd door een actief pompsysteem binnen de tubuli. Als de ionen worden afgescheiden worden water en afvalstoffen onttrokken naar de tubuli ten gevolge van de verandering in de osmotische druk. Stikstofhoudende schadelijke stoffen, zoals urinezuur worden als pasta of poeder neergeslagen om uitgescheden te worden.

Klieren in het achterlijf

In het achterlijf zitten de vier wasklieren, een gifklier en de Nasonovklier. De wasklieren dienen voor de productie van wasschubben, de bouwstoffen voor de raten. Het zijn de werksters die tussen de 12 en 18 dagen oud zijn, die de was produceren. Hun klieren zijn dat optimaal ontwikkeld. Ze maken ongeveer 6 à 7 mg was aan. Daarna beginnen de klieren te degenereren. De haalbij heeft nauwelijks nog wasklieren. De gifklier produceert het gif in de gifblaas, welke uitkomt in de angel. Aan de angel zit een weerhaakje, dat in de huid van degene, die gestoken wordt achter blijft, waarbij de angel afscheurt en de bij zal sterven aan de verwonding. De gifklier en angel hebben zich ontwikkeld uit een deel van de vrouwelijke geslachtsorganen. De dar heeft geen angel. De Nasonovklier verzorgt de afscheiding van het Nasonovferomoon, een geurstof om andere werksters uit te lokken. De klier zit in het achterlijf. De stoffen worden verspreid bij het zogenaamde stertselen, waarbij werkbijen voor de kast of de korf zittend of hangend met hun achterlijf omhoog en wapperend met hun vleugels andere werksters lokken. De stof kan ook verspreid om de koningin na haar bruidsvlucht binnen te loodsen. Als de imker een zwerm heeft gevangen in een kleine kast, weet hij door stertselende bijen bij het vlieggat dat de koningin aan boord is.

De geslachtorganen

De werkster heeft slechts rudimentaire geslachtorganen in het achterlijf, waarbij zich slechts in bijzondere omstandigheden eieren kunnen ontwikkelen. Het gaat dan wel om darrenbroed, want er heeft geen bevruchting plaatsgevonden. Men vindt darrenbroedige werksters in volken waar geen koning meer is en waar ook geen koninginnencellen kunnen worden gemaakt. De koningin haar achterlijf wordt voor een groot deel ingenomen door de eierstokken. Ze kan in haar spermatheek de van de diverse darren afkomstige zaadcellen enkele jaren bewaren. Twee peervormige eierstokken vullen het grootste deel van haar achterlijf. Ze bestaan uit diverse parelsnoerachtige strengen met onbevruchte eitjes. In het hoogseizoen kunnen er zich 2000 per dag ontwikkelen. Via de eileiders komen de eitjes in de vaginale kamer, waar ook het afvoerbuisje van de spermatheek in uitmondt. Zodoende kan de koningin, elke keer als ze een eitje in een cel legt, bepalen of ze er wel of niet een zaadcel aan het eitje wordt toegevoegd.

De geslachtsorganen van de dar bestaan uit een paar testikels die zijn verbonden met muskusklieren. Ze monden uit in een lange, dunne buis de ductus ejaculatorius, die naar de penis leidt. Bij de paring komt de penis naar buiten. De penis laat na de paring los en blijft hangen in de vagina van de koningin. De dar die volgt verwijdert de penis van zijn voorganger. Na de paring sterft de dar.

literatuur

• Boundless. (2020) Malpighian Tubules of Insects. Retrieved October 1, 2021, from https://bio.libretexts.org/@go/page/14073
• Büdel, A. & Herold, E. (1960) Biene und Bienenzucht. München: Ehrenwirth Verlag.
• Flotum, K. (2012 ) Zelf bijen houden: alles wat u moet weten over imkeren (2^e druk). Utrecht: Veltman Uitgevers.
• Frisch, K. von. (1978) De honingbij. Utrecht/Antwerpen: Uitgeverij Het Spectrum.
• Merz, R., Gerig, L., Wille, H & Leuthold, R. (1979) Das Problem der Kurz-und Langlebigkeit bei der Ein-und Auswinterung im Bienenvolk (Apis mellifica L.): eine Verhaltensstudie. Rev. Suisse Zool.: 86 (3), pp. 663-671.
• Giurfa, M. (2003) The amazing mini-brain: Lessons from a honey bee. Bee World: 84 (1) pp 5-18.
• Giurfa, M. (2004) Het verbazingwekkende minibrein van de honingbij (deel 2) Bijen, maandblad voor imkers 13 (6) pp 173-174
• Pohl, F. (2013) Bijenhouden: hoe doe je dat (4^e druk). Utrecht: Tirion Uitgevers.
• Roever, J.G. de. (1948) Bijen en bijenhouden. Amsterdam: N.V. Wed. J. Ahrend & Zoon.
• Schotman, J.W. (1983) Handboek der moderne Bijenteelt (5e druk). Groningen: uitgeverij Erich Konstapel.
• Steen, J. van der. (2015) Factoren die het foerageergedrag van honingbijen bepalen (deel I)  Wageningen: Plant Research International, onderdeel WUR., rapport 606.
• Tautz, J. (2012) Honingbijen (2^e druk) Zeist: KNNV Uitgeverij.